You Are Viewing

Biologia zapylania


Co to jest zapylanie?

Kwiat to najbardziej złożony i fascynujący organ rośliny nasiennej. Kwiaty nie tylko cieszą nasze oczy, ale mają określone zadanie do wykonania, często umykające nawet naszej świadomości. Kryją one w sobie części generatywne roślin, które służą roślinom do rozmnażania płciowego. Są nimi słupki i pręciki w kwiatach obupłciowych lub oddzielnie słupki albo pręciki w kwiatach rozdzielnopłciowych. Przenoszenie pyłku (męskich komórek rozrodczych) na znamię słupka, który jest żeńskim organem generatywnym, jest jednym z najbardziej istotnych elementów w tym procesie. Zjawisko przenoszenia pyłku na znamię nazywamy właśnie zapylaniem.

Oplyw_1

Ryc. 1. Schemat zapylenia:

Ryc. 1. Schemat zapylenia:
A – przekrój przez kwiat entomogamiczny
1 – szypułka
2 – działki kielicha
3 – zalążnia
4 – szyjka słupka
5 – znamię słupka
6 – pylniki
7 – płatki korony
B – poprzeczny przekrój przez pylnik
C – ziarno pyłku
D – przenoszenie pyłku przez owada
E – ziarno pyłku z łagiewką
F – zalążnia i słupek z kiełkującym pyłkiem

Zapylanie roślin jest jednym z ważniejszych czynników plonotwórczych. Rośliny obcopylne nie są w stanie wytwarzać nasion, czyli następnych pokoleń danego gatunku, bez krzyżowego zapylenia kwiatów. Nawet te gatunki, które uważane są za rośliny samopylne lub fakultatywnie samopylne, po krzyżowym zapyleniu kwiatów wydają zwykle wyższe plony. Zapylanie krzyżowe może być realizowane za pomocą różnych czynników. Są to czynniki abiotyczne, jak wiatr i woda, dzięki którym pyłek roślin anemofilnych (wiatropylnych) czy hydrofilnych przenoszony jest na znamiona słupków. Rośliny wiatropylne wykształcają kwiaty rozdzielnopłciowe, gdzie kwiaty męskie produkują olbrzymie ilości drobnego lekkiego pyłku, który może być przenoszony przez wiatr na duże odległości. Jednak roślin tych wśród roślin obcopylnych naszej flory jest zaledwie 22% i człowiek raczej nie ma wpływu na ich zapylanie, a dodatkowo nie musi o nie zabiegać. Natomiast hydrogamia jest zjawiskiem bardzo rzadkim w krajowej florze, związanym z roślinami żyjącymi w środowisku wodnym.
Zdecydowana większość roślin obcopylnych, bo aż około 78%, to rośliny entomofilne, których kwiaty są zapylane właśnie przez owady. Należy sobie uświadomić, że w ujęciu globalnym, około 1/3 produktów spożywanych przez człowieka jest zależna bezpośrednio lub pośrednio od zapylania przez owady. Stąd wynika olbrzymia rola owadów zapylających nie tylko w życiu roślin, ale również w życiu człowieka.
Można ogólnie powiedzieć, że świat roślin jest wręcz nierozerwalnie związany ze światem owadów. Owady zapylające korzystają z oferowanego przez roślinę pyłku i nektaru jako pożywienia, a w zamian wykonują usługę zapylania, polegającą na przenoszeniu pyłku z pylników jednej rośliny na znamiona słupków innych osobników w danej populacji. Taka wzajemna współpraca pozwoliła przetrwać miliony lat zarówno roślinom, jak i owadom. Pomiędzy niektórymi gatunkami roślin i owadów powstały nawet bardzo wyspecjalizowane relacje i zależności, które sprawiają, że jedne bez drugich nie mogą istnieć.

Sygnały natury

Wiele roślin kwiatowych polega głownie na owadach w procesie zapylenia. Aby zmaksymalizować przenoszenie pyłku na znamię słupka, oferują zapylaczom nagrody, które zachęcają owady do odwiedzin kwiatów podobnego typu (Chittka i inni 1999). Wśród czynników działających wabiąco możemy wyróżnić dwie grupy: pokarmowe i sygnalizacyjne. Do pierwszej grupy należą:

      pyłek,
      nektar,
      olejki tłuszczowe
    lub inne części i wydzieliny kwiatów, które służą zapylaczom jako źródło pokarmu.

Natomiast do drugiej grupy zaliczymy wszystkie środki działające wabiąco, mające za zadanie zainteresować owady kwiatem, a więc będą to m.in. kolor, kształt czy zapach (Banaszak 1987). Owady zapylające oblatując kwiaty kierują się swoimi zmysłami, aby ich trud zdobywania pokarmu był jak najbardziej efektywny. Szczególne znaczenie przypisuje się rozpoznawaniu kwiatów za pomocą widzenia kolorów i odbierania bodźców zapachowych (Chittka, Raine 2006). Sygnały wizualne są zwykle bardziej skuteczne w zwabianiu zapylaczy niż sygnały węchowe ze względu na wpływ, jaki ma środowisko na rozprzestrzenianie się cząsteczek zapachowych (Schaefer i inni 2004). Substancje lotne są natomiast szczególnie przydatne w nocy, gdy wizualne wskaźniki stają się niewystarczające (Dötterl i inni 2006). Aby zmaksymalizować efektywność zapylania niektóre rośliny dodały „kolejny poziom” przekazywania sygnałów zapylaczom, informując bezpośrednio o ilości oferowanej nagrody, a pośrednio o pełnej receptywności znamienia słupka. Owady poprzez odwiedzanie kwiatów na podstawie m.in. barwy kwiatu, temperatury czy jego potencjału elektrycznego potrafią uczyć się o ich atrakcyjności. Nauka odbywa się zarówno poprzez czynnik stymulujący – nagrodę jak i brak tej nagrody (Kandori, Yamaki 2012)

Barwa kwiatu

Zmiana koloru kwiatu w ciągu trwania jego „życia” jest dobrze udokumentowana (Müller 1877; Szafer 1969; Jones, Buchmann 1974). Kolor sam w sobie nie stanowi jednak informacji dla zapylaczy, chyba, że jest wzmocniony przez bodziec. Gori (1983) doszedł do wniosku, że zmiana ta służy jako wskazówka dla zapylaczy, informując ich o nowej sytuacji np. o braku nagrody. Powiązanie zmiany koloru kwiatu z ilością oferowanej nagrody oraz gotowością kwiatów do zapylenia zostało wielokrotnie wykazane (Gori 1983; Lamont 1985; Eisikowitch, Roten 1987; Gori 1989; Weiss 1991; Ne’eman 1996; Weiss, Lamont 1997, Niesenbaum i inni 1999). Jako przykład można przytoczyć kwiaty Lantana camara, które w dniu otwarcia są żółte, następnie pomarańczowe, a przez kolejne dni czerwone. Tylko żółte kwiaty produkują nektar oraz pyłek i są zdolne do zapylenia (Weiss 1991). Kolejnym przykładem mogą być kwiaty Pulmonaria collina – młode, niezapylone, czerwone kwiaty produkują znacznie więcej pyłku i nektaru niż niebieskie kwiaty po zapyleniu (Oberrath, Bohning-Gaese 1999). Obecnie znanych jest, co najmniej 456 gatunków, u których zaobserwowano zmianę barwy kwiatu po zapyleniu (Weiss, Lamont 1997).

U niektórych gatunków roślin oprócz zmiany barwy występuje także zmiana orientacji kwiatu np. z horyzontalnej na wertykalną u Quisqualis indica (Eisikowitch, Rotem 1987) bądź zmiana jego kształtu np. w kwiatach Lotus scoparius po zapyleniu żagielek (górny płatek) zagina się w dół nad łódeczką (zrośnięte dolne płatki korony) (Jones, Cruzan 1999). Znane są także gatunki roślin, u których zmiany te mogą zachodzić kilkakrotnie. Takie zjawisko występuje np. u Desmodium setigerum (Wilimer i inni 2009). Kwiat gotowy do zapylenia ma barwę liliową i jest otwarty. Po wizycie zapylacza barwa kwiatu zmienia się na białą i turkusową, jednocześnie następuje opuszczenie górnego płatka, który zakrywa części rozrodcze kwiatu. Cały proces wywoływany jest przez czynnik mechaniczny, a więc najczęściej przez zapylacze. Jednak czasami np. poprzez padające krople deszczu proces ten zachodzi pomimo braku zapylenia. Takie niedostatecznie zapylone kwiaty potrafią jednak odwrócić zmiany, które zaszły w ich morfologii, następuje cofnięcie górnego płatka i uwolnienie generatywnych części kwiatu, także barwa kwiatu zmienia się na liliową – zwracając uwagę potencjalnych zapylaczy. Zmiany barwy kwiatu są więc wyraźnie skorelowane z gotowością kwiatu do zapylenia i stanowią wskazówkę dla zapylaczy jakie kwiaty należy odwiedzać.

Pole elektryczne kwiatów

Inna cechą mogącą wskazywać owadom na to czy kwiat został zapylony jest „wielkość potencjału elektrycznego kwiatu”. Pszczoły latając w powietrzu „wpadają” na naładowane elektrycznie cząstki. Tarcie powstające w rezultacie tych mikroskopijnych zderzeń „zmiata” elektrony z powierzchni pszczoły, co powoduje ich dodatnie naładowanie. Z kolei kwiaty zwykle (w czasie bezchmurnej pogody) mają ładunek ujemny. Same w sobie kwiaty są uziemione, ale otaczające je powietrze ma napięcie rzędu 100 V na każdy metr ponad ziemią. Gromadzące się wokół kwiatu ładunki dodatnie indukuje naładowanie ujemne płatków kwiatów. Kiedy naładowana dodatnio pszczoła podlatuje do ujemnie naładowanego kwiatu różnica ładunków powoduje wzrost wartości pola elektrycznego pomiędzy nimi co powoduje przeniesienie pyłku i jego przylgnięcie do ciała pszczoły. Pszczoły z kolei zmieniają ładunek kwiatu, który odwiedzają. Ładunek elektryczny łodygi petunii wzrasta o około 25 miliwoltów, kiedy pszczoła ląduje na kwiecie. Zmiana ta przekracza naturalne fluktuacje zachodzące bez obecności pszczół. Zmiana ta rozpoczyna się na moment przed wylądowaniem pszczoły i trwa niecałe 2 minuty, czyli dłużej niż pszczoła przebywa na kwiecie. Może ona informować pszczoły o tym, że kwiat właśnie został odwiedzony i nie dysponuje nektarem. Jest to bardziej dynamiczny sygnał niż kolor, wzór, czy zapach, gdyż następuje momentalnie, kiedy pszczoła ląduje na kwiecie. Pole elektryczne nie tylko dostarcza użytecznej informacji, ale również robi to natychmiast (Clarke i inni 2013).

Temperatura

Podniesienie temperatury kwiatu powyżej temperatury otoczenia może być atutem w przyciąganiu owadów zapylających. Wyższa temperatura w kwiecie jest często korzystna dla jego rozwoju (Kevan 1975; Dyer, Whitney 2006; Li, Huang 2009), może także zachęcać różne owady do jego odwiedzin i spędzania czasu w kwiecie (Herrera 1995; Seymour i inni 2003; Whitney, Chittka 2007). Ciepło z kwiatów zapewnia korzyści energetyczne dla zapylaczy (Seymour i inni 2003; Seymour i inni 2009b). Dyer i inni (2006) wykazali, że trzmiele wolą odwiedzać cieplejsze kwiaty i potrafią wykorzystywać kolor kwiatu do przewidywania jego temperatury przed wylądowaniem. Podobne wyniki uzyskano także dla pszczół bezżądłowych. Możliwe jest, że preferencje dla cieplejszych kwiatów są powszechne dla wszystkich pszczół (Norgate i inni 2010).

U niektórych gatunków roślin temperatura kwiatu może wskazywać na fazę jego rozwoju (Lamprecht i inni 2002), np.w kwaiatch Nelubo nucifera najwyższa temperatura przypada na szczyt receptywności znamienia słupka (Seymour, Blaylock 2000). Zależność ta najczęściej dotyczy roślin termogenicznych, a więc aktywnie produkujących ciepło. Dotychczas termogenezę wykazano u przedstawicieli kilku prymitywnych rodzin okrytonasiennych: Annonaceae, Araceae, Arecaceae, Aristolochiaceae, Cycadaceae, Cyclanthaceae, Illiceaceae, Magnoliaceae, Nelumbonaceae, Nymphaeaceae, Rafflesiaceae i Schisandraceae (Seymour i inni 2009a). Rośliny te wytwarzają ciepło poprzez zwiększenie poziomu metabolizmu przez kilka tygodni, dni (Lamprecht i inni 2002) bądź ograniczone jest ono jedynie do kilku godzin po otwarciu się kwiatostanu (Barhlott i inni 2008). W tym celu wykorzystywany jest alternatywny szlak oddechowy z udziałem enzymu: AOX – oksydazy alternatywnej, występujący wewnątrz błony mitochondrialnej. Szlak ten występuje we wszystkich roślinach, jednak większość gatunków nie wykorzystuje go do produkcji ciepła (Whitney, Chittka 2007). Na ogół uważa się, że ekologiczną rolą termogenezy jest przede wszystkim wzmocnienie wydzielanego zapachu i przyciągania owadów zapylających z dużych odległości (Seymour i inni 2009a). Wydzielanie zapachu jest ściśle związane z termogenezą, ale nie jest to jedyny powód wybuchu metabolizmu. Jednak jego znaczenie jako wskaźnika obecności dojrzałych kwiatów, szczególnie wieczorem i nocą, kiedy kwiaty są niewidoczne jest wyraźne. Produkcja zapachu i ciepła często zsynchronizowana jest z aktywnością pożądanych zapylaczy. Zapylacze roślin termogenicznych nigdy nie lądują na kwiatostanach niewydzielających ciepła, jak również zapachu. Wiele gatunków roślin czeka z wydzielaniem zapachu do zmierzchu, czyli rozpoczęcia aktywności nocnych gatunków much i chrząszczy (Lamprecht i inni 2002). Powiązanie między tymi zapylaczami a rośliną jest niekiedy bardzo silne, np. chrząszcze Cyclocephala colasi, które są głównym zapylaczem Philodendron solimoesens spędzają większość swojego życia wewnątrz kwiatostanu tej rośliny. Zwykle przylatują one do świeżo otwartego kwiatu zaraz po zmroku i pozostają w nim do następnego wieczora. Takie zachowanie daje pewność, że pyłek zostanie przyniesiony do kwiatostanu w czasie, kiedy kwiaty żeńskie (które u tych roślin dojrzewają wcześniej niż męskie) gotowe są do jego przyjęcia. Pyłek wynoszony jest zaś w momencie, kiedy to kwiaty męskie są dojrzałe. (Seymour i inni 2009b).

Pomagają nam

3DMaster            3DMaster

Informacje kontaktowe

Wyślij wiadomość